蘭花傳奇（上）

來(lái)自:養花知識主題站 作者:任圓圓 2013-09-30 12:58 21752次閱讀

1、隱士和霸主

三月末的初春，冰消雪融，萬(wàn)物初發(fā)。與此同時(shí)，南方許多城市的植物園都在這時(shí)推出了蘭花展覽，吸引了許多植物愛(ài)好者的目光。不止在中國，蘭花展是很多國家城市的植物園春季展示的重頭戲。那么有些朋友要問(wèn)，為什么蘭花能夠跨越文化和地域，成為世界眾多國家民眾共同的欣賞對象呢？

讓我們先想個(gè)問(wèn)題：你種過(guò)蘭花嗎？

對于這個(gè)問(wèn)題，很多熱愛(ài)園藝的朋友會(huì )馬上回答，“當然種過(guò)啦！比如吊蘭、君子蘭、小蒼蘭、文殊蘭、虎皮蘭……”，但是不得不很遺憾告訴你，這些都不是蘭花，它們是一些石蒜科和天門(mén)冬科的花草，但因為它們非常容易存活，因此在中國北方的家庭里，其數目要遠遠超過(guò)真正的蘭科植物，以至于在很多人的印象中蘭花就是它們的樣子。其實(shí)，名字里帶“蘭”卻不是蘭的植物包括：吊蘭（天門(mén)冬科）、君子蘭（石蒜科）、小蒼蘭（鳶尾科）、文殊蘭（石蒜科）、虎皮蘭（天門(mén)冬科）。

讓我們先來(lái)梳理一下我們常說(shuō)的蘭花，中國傳統栽種的蘭花，其實(shí)是蘭科蘭屬Cymbidium里的幾種植物和它們變種，我們耳熟能詳的有春蘭、蕙蘭、墨蘭、建蘭、寒蘭等等，目前被統稱(chēng)為“國蘭”，它們共同的特點(diǎn)是細長(cháng)帶狀的葉子，淡色素雅（墨蘭除外）的一箭或者一朵小花，就像國畫(huà)里的那樣。最為重要的一點(diǎn)是，它們開(kāi)花時(shí)，整個(gè)廳堂都飄著(zhù)那若有若無(wú)的蘭香。

那么，說(shuō)起蘭花，你能想到什么呢？

大部分中國人首先映入腦海的，應該是傳統文化中蘭花獨立、高潔、素雅的形象。眾所周知，蘭花是傳統文化中的“四君子”之一，“芝蘭生于幽谷，不以無(wú)人而不芳；君子修道立德，不為窮困而改節?！边@句記載于《孔子家語(yǔ)?在厄》的話(huà)，很好地定格了蘭花在中國人心中的形象。而《離騷》中，屈原以香草自況，更是大量出現了“蘭”與“蕙”——“余既滋蘭之九畹兮，又樹(shù)蕙之百畝”。 當然，根據有學(xué)者對古代氣候和史料的考證，東周時(shí)期乃至東晉的《蘭亭序》，其“蘭”之所指，都不是今天意義上的國蘭，但這也毫不妨礙國蘭繼承了這些深刻的民族記憶，即使在今天，國蘭也是很多養花人精神的寄托，春蘭小巧如閨閣之女，蕙蘭玉樹(shù)臨風(fēng)有士大夫之氣，寒蘭更在曾深受中華文化浸染的日本被尊為“王者之香”。

在過(guò)去的栽培條件下，國蘭要每年開(kāi)花并非易事。胡適曾在接受友人熊秉三所贈國蘭一盆后，苦盼一年而不得花，于是寫(xiě)下一首名為《希望》的白話(huà)小詩(shī)，后來(lái)被譜曲成為廣為傳唱的校園民謠《蘭花草》， “我從山中來(lái)，帶著(zhù)蘭花草，朝朝頻顧惜，夜夜不能忘?！碑斘覀兙秤霾患?，郁郁寡歡之時(shí)，讀著(zhù)那些關(guān)于國蘭的詩(shī)句，仿佛一脈清泉，一聲清嘯，從上古幽遠的南山緩緩流出，蕩滌著(zhù)我們的心。

但即使你明了了這些，對于“蘭花”這個(gè)詞，恐怕也只是略有斬獲。如果我們把視野拉大，暫時(shí)離開(kāi)中國傳統文化的范圍，我們即將面對的是一個(gè)廣闊得多的世界。

可能有的朋友聽(tīng)說(shuō)過(guò)，國內通常把花大色艷且無(wú)香氣的蝴蝶蘭之屬，稱(chēng)為“洋蘭”，于是認為，中國的蘭花是“國蘭”，而外國的蘭花便對應于“洋蘭”。其實(shí)“國蘭”、“洋蘭”并非植物分類(lèi)學(xué)的名詞，甚至也不是地域的概念?！皣m”的概念，局限于傳統文化中被廣為栽培的蘭科蘭屬里的幾種，而今天的“蘭花”，是生活在世界上熱帶到溫帶廣闊地域的25000-30000種蘭科植物的統稱(chēng)。所謂“洋蘭”概念里的大花蕙蘭、兜蘭、萬(wàn)代蘭、蝴蝶蘭、石斛等等，其實(shí)在我國的野外便有大量原生種，或許可以說(shuō)，它們是頂著(zhù)“洋蘭”概念的“國產(chǎn)蘭花”。

蘭花傳奇（上）

【上邊是國蘭中的春蘭品種老代梅，下邊是與春蘭同為蘭屬Cymbidium的栽培種。國蘭與“洋蘭”，更多的是文化和審美上的區別，而非植物分類(lèi)學(xué)?！?

這是一個(gè)龐大的家族，事實(shí)上也許是有花植物中最大的家族（菊科與蘭科物種誰(shuí)更多暫時(shí)還不能得出一個(gè)明確的結論），從喜馬拉雅山麓到婆羅洲的雨林，從西伯利亞的河岸邊到乞力馬扎羅的冰川下，從洛基山脈到亞馬遜平原，都能尋覓到蘭科植物的蹤跡。熱帶是蘭花的大本營(yíng)，每年的春夏花期，蘭花開(kāi)滿(mǎn)了熱帶雨林里的每一處它們能夠到達的角落，如果你曾經(jīng)在花期，站在一棵覆滿(mǎn)了萬(wàn)代蘭的巨樹(shù)或巖壁前，也許你的內心會(huì )只剩下震撼：它們是熱帶綠色生命的霸主。

【Ernst Haeckel (1834–1919)的蘭花畫(huà)作】

即便回到人類(lèi)的視野，除了蘭花，世界上恐怕再也難以找到第二個(gè)植物類(lèi)群，能夠在每一個(gè)不同的時(shí)期，令數以?xún)|計的不同文化背景、教育層次的人類(lèi)如此著(zhù)迷與瘋狂追逐了。

2、達爾文和上帝之花

如果你去過(guò)真正的蘭花展（并非國蘭展），一定會(huì )驚嘆于蘭花的多樣和精致，那些優(yōu)美奇絕的形狀，變幻莫測的色彩，神秘幽遠的香氣，這樣的植物，真的不是出自上帝之手嗎？

其實(shí)，蘭科植物之所以躋身于世界上最龐大的有花植物類(lèi)群之一，就在于它選擇了一組在植物中極為特殊而又成功的繁殖和生存策略。

蘭花的龐雜和繁復使得其系統發(fā)生學(xué)研究需要更多的時(shí)間，我們現在還無(wú)法說(shuō)清世界上第一株帶著(zhù)典型特征的蘭花大致誕生于何時(shí)，但通過(guò)分子生物學(xué)手段和有化石證據，目前已經(jīng)基本清楚，現生的蘭科植物與其親緣關(guān)系最近的其它天門(mén)冬目植物大致于1億2000萬(wàn)年前分道揚鑣，而目前仍然生存著(zhù)的蘭花幾大類(lèi)群之間的關(guān)系也已然清晰。

演化是個(gè)漸變中混雜著(zhù)跳躍的過(guò)程，與生態(tài)分布無(wú)法直接對應，但我們可以知道的是，現生蘭花的某一個(gè)共同祖先的種子，在中生代的一個(gè)早晨蘇醒萌發(fā)的時(shí)候，所面對的已經(jīng)是一個(gè)林木幽深的世界，從參天的喬木，到攀援的藤本，到低矮的灌木叢，到貼地生長(cháng)的苔蘚地衣，這里每一個(gè)位置都被當時(shí)的植物占據著(zhù)，為了獲取有限的陽(yáng)光，蘭科植物的祖先不得不尋找新的發(fā)展道路，那便是附生——或登于高枝，或攀于懸崖，或貼生于風(fēng)化的巖石縫隙間。這些地方水分、養分貧瘠，卻能夠獲得陽(yáng)光，是一片新的領(lǐng)域。

為了適應于附生生活，蘭科植物在種子萌發(fā)和生長(cháng)上做出了個(gè)性鮮明的適應：石壁和樹(shù)枝很高，不容易到達，而蘭花為此舍棄了種子的胚乳和一切重質(zhì)量的營(yíng)養組織，這使得種子極小極輕，通常一兩個(gè)指節大小的蒴果里面往往包含著(zhù)上百萬(wàn)個(gè)種子，這些輕如煙塵的種子可以輕易借助風(fēng)和水流到達新的懸崖絕壁或者潮濕的枝干上；生長(cháng)地點(diǎn)常養分貧瘠，蘭花種子又沒(méi)有胚乳難以為繼，它便選擇了和森林里普遍存在的真菌結為盟友——在自然環(huán)境下，蘭花種子的萌發(fā)必須要有真菌幫忙，真菌侵入蘭花種子，把從周?chē)迟|(zhì)和其他植物里吸收的營(yíng)養物質(zhì)供給蘭花種子，使其得以順利萌發(fā)和初步發(fā)育，大部分蘭花生長(cháng)出根與葉之后，便能夠自行制造營(yíng)養物質(zhì)，蘭花的根、莖外皮便成為了這些真菌的供養庇護所和物質(zhì)交換機構。在貧瘠的巖壁和樹(shù)枝上，為了保存和截留充足的水分，附生蘭花的根系形成海綿狀的吸水結構，并且發(fā)展出了景天酸代謝（這在有花植物的演化中多次獨立出現）：在炎熱的白天關(guān)閉氣孔減少水分損失，晚上張開(kāi)以獲得二氧化碳。為了不浪費空間，多種附生蘭科植物甚至把葉綠素轉移到了根部。而更有一些特化的終生營(yíng)腐生生活的蘭花，比如我們熟悉的中藥材天麻，它們終生依靠真菌供給營(yíng)養。

                【蘭花結構圖】

                  【蘭花種子】

這個(gè)過(guò)程當然是逐漸演化形成的，最初的蘭花種子未必很小，也許也能保留一些胚乳，但自然選擇的結果是那些選擇制造大量種子、胚乳退化、和真菌合作的蘭科植物的后代在這個(gè)競爭激烈危機四伏的植物界更容易存活下來(lái)，也許上百萬(wàn)的種子里只有千分之一、萬(wàn)分之一種子能夠最終萌發(fā)，但也已經(jīng)是極大的成功了。這樣一種適應與合作便日趨完美，蘭科植物成功占據了新的生態(tài)位。

在無(wú)人攀附的絕壁和高枝站穩腳跟之后，蘭花需要生殖與繁育后代。但與蘭花種子傳播、萌發(fā)、生長(cháng)的“廣布薄收”策略完全不同的是，蘭花在授粉和繁殖上采取的是“孤注一擲”的決絕方案：幾乎所有的蘭花都需要昆蟲(chóng)進(jìn)行授粉，而蘭花把自己所有的花粉凝結成為一小團無(wú)法分散的花粉塊，這也就意味著(zhù)蘭花的授粉只有兩種結果，要么是遇上了合適的授粉昆蟲(chóng)把這團花粉塊準確地帶到了雌蕊柱頭上，花粉塊可提供充足的雄配子來(lái)源以形成上百萬(wàn)個(gè)種子（這和前述蘭花的種子數目多而輕以適應附生生活緊密相關(guān)），要么是授粉失敗，花粉全部損失。

這看上去是一場(chǎng)賭博——花粉塊的轉接需要極其精確，稍有不慎就滿(mǎn)盤(pán)皆輸。誰(shuí)知道能不能遇上合適的授粉者呢？

但是，自然演化的智慧遠遠超出我們的想象。蘭花的授粉方式，也許是自然演化在植物界譜寫(xiě)出的最華美也最匪夷所思的篇章。

如果你對進(jìn)化論的發(fā)展史有所了解的話(huà)，這個(gè)故事一定會(huì )深深印在你的腦海里：1862年，達爾文出版了《物種起源》之后的新專(zhuān)著(zhù)《蘭花的昆蟲(chóng)授粉方式》（On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects），書(shū)中提到了在他收到來(lái)自馬達加斯加島一種新的彗星蘭（Angraecum sesquipedale，國內譯稱(chēng)大彗星風(fēng)蘭或武夷蘭）標本，這種蘭花奇怪地擁有一條長(cháng)達30cm的花距，花距這樣的結構在植物里并不罕見(jiàn)，作用是儲存蜜汁以吸引昆蟲(chóng)授粉，但誰(shuí)會(huì )耗費能量生長(cháng)出如此長(cháng)的花距呢？如此長(cháng)而窄的花距，豈不是讓蟲(chóng)子們望而卻步么？達爾文做出了一個(gè)大膽的預測：馬達加斯加島上一定生活著(zhù)一種長(cháng)有極長(cháng)的喙的昆蟲(chóng)，其長(cháng)度剛好能夠到花距的底部，獲得蘭花給它提供的報酬，同時(shí)幫助大彗星風(fēng)蘭完成授粉。達爾文去世20多年后，1903年，科學(xué)家終于在馬達加斯加島上發(fā)現了這樣一種天蛾，它的喙部展開(kāi)的長(cháng)度剛好在30cm左右并且證實(shí)它正是大彗星風(fēng)蘭的授粉者，達爾文用他驚人的智慧預見(jiàn)了這一發(fā)現，這種天蛾的拉丁學(xué)名種加詞praedicta便是“預測”之意，以紀念這一演化理論的發(fā)展歷史上戲劇而重彩的一筆。

【大彗星蘭Angraecum sesquipedale和天蛾 Xanthopan morganii praedicta】

其實(shí)遠遠不僅僅是這一例。有花被子植物在新生代的繁盛和其與昆蟲(chóng)的共進(jìn)化關(guān)系（Co-evolution）密切相關(guān)，蘭花正是這一杰出代表，為了達成花粉的準確傳遞，蘭花在如何成功“搭訕”授粉者方面可謂無(wú)所不用其極。

提到授粉，我們可能首先想到的是互利合作，就像大彗星風(fēng)蘭那樣，你幫我授粉我提供花蜜，合作是一個(gè)很老的故事，很多植物開(kāi)出了紅色的黃色的藍紫色的艷麗花朵，它們可以形成一個(gè)視覺(jué)中心吸引昆蟲(chóng)的注意，告訴它們“嗨！來(lái)我這里看看吧，可能有你需要的東西哦！”

除了提供花蜜之外，有些蘭花能為授粉者提供一些別的有用物質(zhì)，比如蜂類(lèi)筑巢的蠟質(zhì)或者油脂。但這個(gè)傳統的，通過(guò)提供報酬招徠合作者的故事，在蘭花中已經(jīng)落伍了。提供物質(zhì)是一種相當損耗能量的事，于是相當多的蘭花偷懶干起了欺騙的勾當。

西藏杓蘭的巨大而暗色的唇瓣，可以模擬熊蜂的巢穴，昏頭昏腦的熊蜂一頭鉆了進(jìn)去就被困在囊狀的唇瓣里面了，待它好不容易找到了惟一的出路鉆出來(lái)的，出口的機關(guān)精準地把花粉塊放在了它的背上，這叫巢穴欺騙。

杏黃兜蘭、硬葉兜蘭選擇與顏色相似的油菜、杜鵑花一同開(kāi)放，蜜蜂在采食這些花蜜的同時(shí)，也會(huì )受騙訪(fǎng)問(wèn)這幾種兜蘭，當然它們的記憶和分辨能力都有限，或者說(shuō)演化出識別真假蜜源的代價(jià)太大，所以上當一次之后又會(huì )鉆入下一朵蘭花的圈套，此謂食源性欺騙。另一個(gè)更加奪目的例子是文心蘭亞族的食源性欺騙，南美的金虎尾科植物的花有腺體，可以提供油脂作為食物報償給授粉者，比如一些小型蜂類(lèi)。而其生長(cháng)地附近的數十種文心蘭亞族不同屬（意味著(zhù)相互之間沒(méi)有直接的親緣關(guān)系）不約而同地演化出了和它極其相似的黃色花冠，蘭花們什么都不提供，只用外形擬態(tài)就搭上了這趟順風(fēng)車(chē)，讓授粉者們稀里糊涂為它們授了粉。

【文心蘭】

再有，歐洲的眉蘭屬，其形狀和顏色都像極了雌性熊蜂的姿態(tài)，更能散發(fā)出與雌蜂性信息素極為相近的氣味，雄性熊蜂在這氣味的誘導感召下，迫不及待地撲到眉蘭的唇瓣上試圖與花朵進(jìn)行交配，這種模擬之成功，甚至在某些實(shí)驗中超過(guò)了真正的雌蜂的吸引力：雄蜂放棄了真正的雌蜂，而與眉蘭的花進(jìn)行假交配！這樣一種登峰造極的騙術(shù)，便是蘭花的性欺騙策略。

蘭花傳奇（上）

【眉蘭屬的性欺騙】

由蘭花的性欺騙方式可見(jiàn)，很多蘭花遠不止用外貌，更能夠使用各種氣味信息來(lái)達到授粉的目的。蘭花在很多人心目中也許都是芳香馥郁的，其實(shí)筆者聞過(guò)的各種蘭花味道，各種光怪陸離，不可思議，既有國蘭那樣的清新淡雅，也有的是魚(yú)腥味，爛水果味，蟑螂味，腐肉味——這些一般是產(chǎn)卵地和食源多重欺騙，這些氣味可以吸引那些嗜食腐肉死魚(yú)爛水果的蠅類(lèi)和甲蟲(chóng)前來(lái)產(chǎn)卵和取食，“順便”授粉。這些蘭花的外觀(guān)也常常布滿(mǎn)了暗紅色的斑點(diǎn)和疣粒，足以引起這些昆蟲(chóng)的極大興趣。還有一些開(kāi)著(zhù)大白色花的蘭花會(huì )散發(fā)出玉蘭花的氣味，同樣是一種食源欺騙。

也許你會(huì )問(wèn)，頻繁上當的昆蟲(chóng)不會(huì )因為耗去太多能量而被自然淘汰嗎？放心，大自然提供了極為微妙的平衡，比如在同一個(gè)環(huán)境里，往往會(huì )有少量的蘭花或者別的植物充當“老實(shí)人”提供真正的合作機制，使得昆蟲(chóng)不會(huì )一無(wú)所獲；又或者在這場(chǎng)博弈中，頻繁上當的昆蟲(chóng)會(huì )得到一些別的額外的好處，比如熱衷于腐臭氣味的昆蟲(chóng)雖然偶爾會(huì )落入蘭花的圈套，但控制“熱愛(ài)腐臭氣味”的基因最終能使大部分的蟲(chóng)子找到合適的食物來(lái)源和產(chǎn)卵地，完成生命的延續，而那些發(fā)出腐臭氣味的蘭花也在這場(chǎng)競賽中不斷完善自己的騙術(shù)，最終整個(gè)系統越來(lái)越趨近于完美的均衡。

幾乎每一種蘭花都會(huì )找到一個(gè)或者多個(gè)特定的授粉“代理”，每一種蘭花的精致結構只為這一種或幾種昆蟲(chóng)量身定做。另外，極少數蘭花比如大根槽舌蘭Holcoglossum amesianum，在缺乏授粉昆蟲(chóng)的情況下甚至能夠將花粉塊自動(dòng)“運送”到自己的柱頭上。

正是這種高度對應的適應與共進(jìn)化，使得蘭花的生殖策略并非是一場(chǎng)賭博，而是回報率極高、風(fēng)險可以控制的投資，蘭科植物在演化的道路上劇烈分化，誕生了這個(gè)年輕而龐大的植物類(lèi)群。而我們所瘋狂追逐的蘭花的色澤、結構、香氣，都是它演化道路上的副產(chǎn)品。

在自然演化的競賽里，沒(méi)有上帝的存在，它們是自己命運的主宰者。

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