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      多肉植物扦插的理論知識

      多肉植物扦插多肉植物扦插的理論知識

      扦插是植物無(wú)性繁殖的重要手段之一,通常包括莖插、根插、葉插和微扦插。前三者在多肉植物的營(yíng)養繁殖中占有很大比重,微扦插則是組織培養中快速微繁殖的一種途徑。扦插是典型的營(yíng)養繁殖,是不通過(guò)配子結合的生殖方式,扦插形成的植物和原植物是“同克隆系”的。所以,扦插繁殖屬于克隆繁殖的一部分。


      扦插的材料一般是植物的莖、葉和根。比如仙人掌科植物長(cháng)出的子球、十二卷長(cháng)出的側芽以及切頂植株的頂部等都屬于莖扦插;萬(wàn)象、玉扇、壽和巖牡丹的葉片也可以切下來(lái)扦插,這屬于葉插;一些植物的主根,比如萬(wàn)象、黃葉地不容的根或塊根也可以用來(lái)繁殖,這屬于根插。也就是說(shuō),扦插的材料是多種多樣的,只要是植物體的一部分,具有一定的生物活性就可以扦插成功,長(cháng)出和母株相同的小苗。


      扦插的基質(zhì)要選擇排水良好的土壤中,適當遮光,經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間,扦插材料會(huì )長(cháng)出不定根,然后形成不定芽,最后長(cháng)成完整的植物體。通常所說(shuō)的扦插,一般指莖插,實(shí)際上葉插和根插葉可以劃分入莖插。葉插的葉片基部必須帶有莖組織,同樣根插的根基部葉要帶有莖組織。這是因為莖組織在外界環(huán)境中形成維管系統的能力比較強,容易分化為根和芽。


      在植物材料扦插的時(shí)候,會(huì )發(fā)生一系列生理生化改變,包括激素水平的調控、營(yíng)養物質(zhì)的轉運和代謝、光照的影響、水分和溫度的影響等等。下面我就激素水平和營(yíng)養轉運為主簡(jiǎn)單談?wù)勄げ迳纳飳W(xué)過(guò)程:


      扦插包括不定根的形成以及芽的分化啟動(dòng)。其中最主要的,也是決定扦插是否成功的標志就是根系是否長(cháng)出。那么說(shuō),不定根的形成是復雜的過(guò)程,如果能夠掌握不定根形成的規律,對于操縱扦插來(lái)說(shuō)則易如反掌了。不定根的形成過(guò)程大致如下:扦插材料受傷——生長(cháng)素重新分布——插條薄壁細胞/維管束細胞脫分化——潛伏根細胞團形成——受到CTK刺激進(jìn)行細胞分裂——根原基原始體形成——細胞重排——根原基形成——根分化——維管束連接——根原基生長(cháng)——不定根形成。這個(gè)過(guò)程是經(jīng)典的扦插機理,近幾年來(lái)隨著(zhù)生物化學(xué)和分子生物學(xué)研究的不斷深入,對扦插不定根形成的激勵有了更深刻的認識,植物生理學(xué)家Jarvis將不定根的形成劃分為四個(gè)時(shí)期,各時(shí)期具有不同的激素調控效應:

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      第一期:誘導期。扦插材料受到創(chuàng )傷,脫離了母體,這個(gè)時(shí)候其體內生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)將重新分配,向根部轉運,積累在扦插材料的生根區。碳水化合物(糖類(lèi))也隨同生長(cháng)素一并向基部運輸,以提供生根所需的營(yíng)養。在植物根部生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)積累(主要是吲哚乙酸),這些激素素促進(jìn)了扦插材料生根區某些細胞的脫分化,由正常的維管束細胞轉化為愈傷細胞,形成了具有分化能力的細胞。這個(gè)時(shí)期,大多數細胞處于高度活化狀態(tài),但并沒(méi)有分裂。細胞的分裂大約出現在誘導期進(jìn)行的24 ~48小時(shí)之后,這個(gè)時(shí)期生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)濃度恰好達到促進(jìn)分裂的濃度,同時(shí)在扦插材料整體物質(zhì)轉運的基礎上,一部分細胞分裂素物質(zhì)被轉運到生根區,此時(shí)扦插就由誘導期轉入啟動(dòng)早期。兩個(gè)時(shí)期的標志就是一定濃度的細胞分裂素物質(zhì)(CTK)轉運到生根區,并啟動(dòng)了細胞分裂。

      第二期:?jiǎn)?dòng)早期。扦插材料的生根區形成的愈傷細胞開(kāi)始在CTK作用下分裂。經(jīng)過(guò)一定的細胞分裂,部分細胞開(kāi)始形成最原始的根原基細胞團,在CTK和吲哚乙酸作用下開(kāi)始分化形成根原基和相關(guān)的維管束系統。這個(gè)時(shí)候,乙烯類(lèi)物質(zhì)和生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)開(kāi)始減少,大大促進(jìn)了根原基的形成,隨后進(jìn)入啟動(dòng)晚期。這里要指出的是,為什么在這個(gè)時(shí)期會(huì )出現乙烯類(lèi)物質(zhì)和生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)的減少:
      實(shí)際上,在扦插材料剛剛脫離母體的時(shí)候,有一種“傷害效應”,這個(gè)信號啟動(dòng)了植物細胞內“累積IAA防護系統”進(jìn)而開(kāi)始產(chǎn)生植物多酚,這些酚類(lèi)物質(zhì)和硼酸鹽結合形成復合體,這種復合體激活“吲哚乙酸氧化酶”,此時(shí)恰好在啟動(dòng)早期和晚期的銜接處。此時(shí)IAA濃度大大降低,與此同時(shí)乙烯產(chǎn)生,這兩者都可以協(xié)同根原基的形成,有人報道乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性,也就是說(shuō),乙烯也是使得IAA水平降低的。


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      第三期:?jiǎn)?dòng)后期。這個(gè)時(shí)期,根原基形成了,在CTK作用下開(kāi)始發(fā)出不定根。與此同時(shí),不定根的形成會(huì )產(chǎn)生大量的CTK,這些CTK將向頂端轉運,最終促進(jìn)芽分化和莖的生長(cháng),此時(shí),扦插由啟動(dòng)后期轉入生長(cháng)分化期。

      第四期:生長(cháng)分化期。這個(gè)時(shí)期的主要特點(diǎn)就是大量不定根形成和莖尖開(kāi)始萌動(dòng)生長(cháng),標志扦插成功。

      在這四個(gè)時(shí)期中,吲哚乙酸(IAA)起著(zhù)決定性作用,IAA的積累和從新分布決定了誘導期和啟動(dòng)初期的細胞生長(cháng)轉化情況,在第三期IAA的降低和乙烯的產(chǎn)生促進(jìn)了根原基的形成。那么說(shuō),IAA是呈現波浪狀作用的,這提示持續維持較高的生長(cháng)素水平是不利于不定根的產(chǎn)生的。很多朋友喜歡大量使用生根粉,有些朋友的植物持續了很1年多都沒(méi)有生根等等,這都是和IAA水平持續過(guò)高有關(guān)。所以,我們建議在促進(jìn)生根的初期可以適當使用生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)(生根粉的主要成分),但不可過(guò)多,把握生長(cháng)素的效用持續2~7天為宜。與此同時(shí),可以認為給硼酸鹽,才促進(jìn)IAA氧化酶的活性,降低生長(cháng)素水平,此時(shí)可明顯看到不定根的生成。同樣,外施乙烯類(lèi)物質(zhì)(如:乙烯利)可以促進(jìn)扦插的啟動(dòng)后期不定根的形成。


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      生長(cháng)素類(lèi)物質(zhì)的生根作用也是不同的,近幾年來(lái)合成的吲哚丁酸(IBA)和1-萘乙酸(NAA)都可以用來(lái)代替不穩定的吲哚乙酸。同時(shí),IBA促進(jìn)形成長(cháng)而細的不定根,而NAA促進(jìn)形成短粗的不定根。如果兩者配合將達到很好的生根效果。赤霉素(GAx)抑制啟動(dòng)早期的細胞分裂,所以它將抑制根系的形成:這提示,采用赤霉素抑制劑——植物生長(cháng)延緩劑類(lèi)物質(zhì)(如:多效唑、比久等),可以促進(jìn)根系的生長(cháng)。 細胞分裂素類(lèi)物質(zhì)濃度如果過(guò)高,也會(huì )抑制扦插生根效應。乙烯對不定根形成的效果有各種結果,如果濃度適宜則會(huì )促進(jìn)生根,若過(guò)高則抑制。

      在營(yíng)養物質(zhì)方面,碳水化合物的含量也直接影響不定根的形成,主要原因是,碳水化合物作為能量的提供者,是保證激素發(fā)揮生物學(xué)效應的動(dòng)力。所以,扦插材料如果營(yíng)養狀況良好對生根是有利的,所以進(jìn)行扦插盡量在生長(cháng)旺盛時(shí)期進(jìn)行。如:星球數扦插選擇春天,巖牡丹屬選擇秋天,原因是這個(gè)時(shí)期他們正好處于花芽分化階段,儲存了大量的養分,但不要等到開(kāi)花以后再扦插,這樣將大大降低生根率。另外,氮元素對生根由一定的抑制作用,同時(shí)鉀和磷對生根有促進(jìn)作用,鈣離子對后期維管束的形成是必要的。所以建議對提供扦插材料的母株哚施用磷鉀肥和鈣物質(zhì):如,過(guò)磷酸鈣和磷酸二氫鉀,避免使用銨類(lèi)和硝酸鹽。
        

      光照因素:光照對生長(cháng)素的產(chǎn)生有一定的促進(jìn)作用,所以建議在扦插時(shí)提供一定的光照。但是必須是暗光,原因是:過(guò)強的光照對尚無(wú)吸收養分能力的扦插材料具有一定的傷害作用,它將消耗扦插材料的養分和水,不利于后期的生根。
      光照會(huì )造成生長(cháng)素在頂端分布,不利于向基部轉運。如果完全黑暗不但不利于生長(cháng)素分泌,反而會(huì )促進(jìn)霉菌生長(cháng),造成腐爛。

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      值得提出的是,一種經(jīng)典的扦插材料的處理方法是很有效的,這就是“黃化處理”。就是在要進(jìn)行扦插的部位用不透光的紙罩住,等待這個(gè)部位綠色減退,再動(dòng)刀子將這個(gè)材料取下來(lái),晾干傷口后扦插。原理是,黃化處理可以減弱植物多酚的合成,在初期提高生長(cháng)素水平。同時(shí)黃化能促進(jìn)生長(cháng)素向基部富集,協(xié)調激素水平。所以黃化處理是值得提倡的。
        

      “防霉粉”是一種具有高度脫水效果的鈣制劑,其原理很簡(jiǎn)單,就是問(wèn)了讓傷口快速脫水,同時(shí)產(chǎn)生抑制細菌生長(cháng)作用。它主要生理學(xué)作用,我們認為主要由三點(diǎn):1.快速干燥傷口,防止材料過(guò)度脫水,縮短后期恢復生長(cháng)時(shí)間。2.抑制細菌生長(cháng),堿性的鈣鹽具有抑制細菌生長(cháng)的作用,在扦插中尤為重要。就算沒(méi)有防霉粉,我們也要噴施殺菌物質(zhì)。3.促進(jìn)生長(cháng)素向生根區富集。4.拮抗IAA氧化酶,提高IAA水平。5.協(xié)同硼元素,提高啟動(dòng)晚期生根作用。
        

      在濕度方面建議提高空氣濕度,而降低基質(zhì)濕度。因為沒(méi)有生根的扦插材料是不能吸收基質(zhì)的水分的,而基質(zhì)過(guò)濕會(huì )滋生霉菌造成腐爛。較高的空氣濕度,能協(xié)調細胞氣——水平衡,穩定代謝。所以一定的空氣濕度是必須的。
        

      以上是從幾個(gè)大方面來(lái)討論扦插的機制,許多東西如果仔細思考的話(huà),和我們的日常栽培是密不可分的。一些朋友過(guò)分迷信生根粉什么的,其實(shí)是個(gè)大誤區。

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